Главная > Тексты > Систематика > Теория и практика

Конспект дискуссии о кладизме - 2

(ссылка 1) true_stranger (2007-01-08 12:03) & kouprianov. История кладизма в молекулярной филогенетике. Вначале методы построение деревьев и кладограмм по последовательностям четко делились на филогенетические и кладистские. Кладисты – максимальная экономия (МЭ) и другие character-state методы. Матричные методы – филогенетика. В 80-е гг. появился метод максимального правдоподобия (МП). Было показано, что МЭ значительно чаще проигрывает МП, чем выигрывает. В дополнение к этому МЭ является чисто эмпирическим методом без достаточного математического обоснования, тогда как МП защищена всем авторитетом математической статистики. Довольно скоро кладисты перестали придерживаться одной МЭ и стали вполне эклектично пользоваться тем, что удобнее в данном случае. Более того, в конце 90-х было показано, что для анализа последовательностей МЭ просто-напросто является частным случаем МП при условии равных вероятностей любых замен и равномерности темпов эволюции по всему дереву. В настоящее время практически все пользуются МП.

Использование для построения дерева признака, модели эволюции которого не существует, попахивает шарлатанством. Но вероятностную модель изменения признака по сравнительно-анатомическим данным вряд ли можно построить.

(ссылка 2) kouprianov (2007-01-08 01:46) vs. asafich. В отношении классификации кладизм предполагает отказ от рангов и парафилетических групп. Конечно, система «для всех» должна сохранить ранги из соображений практического удобства. Что касается парафилетических групп, то над их исключением можно было бы думать, если бы мы располагали очень надежными методами реконструкции филогении, дающими однозначный результат. Но таких методов нет. И среди парафилетических групп есть вполне «хорошие». Анагенетический компонент тоже надо учитывать при построении системы – если только он не приводит к созданию полифилетических групп. То есть кладистическими методами можно определить некоторые рамочные условия для системы – но не сводить все к ним. Пример с Araliaceae и Apiaceae. Желание иметь таксоны, отражающие не одно лишь родство, отражает вполне законные требования науки. Практический смысл выделения таксонов – обосновать возможность экстраполяции данных, полученных на небольшом числе объектов, на все множество подобных объектов.

Сопоставление взглядов Беклемишева и Мейена. Исходный пункт рассуждений Мейена состоит в том, что разделение тела на части – результат чисто классификационной процедуры. Следовательно, гомологизация есть классификация. У Беклемишева все наоборот: разделение тела на части – результат процедуры расчленения и классификации. Потому и гомологизация – не классификационная процедура.

(ссылка 3) trombicula (2007-01-11 05:56) vs. kouprianov. Самоизоляция физиологов от систематики. Пример из генетики.

(ссылка 4) multifidum (2007-01-08 05:22) & kouprianov, asafich. Еще о рангах. Отказ от них в кладизме связан с невозможностью ввести столько рангов, сколько необходимо для полного отражения паттена вложенности родственных отношений. О количественных методах. При большом числе таксонов и признаков машина избавляет человека от ряда довольно механических операций и позволяет придать строгий вид некоторым оценкам. За что кладизм упрекали в «коммунизме». Связь с событиями 1968 г. Почему кладизм против концепции предка – потому что предковый таксон парафилетический по определению. В какой мере неприятие кладистики в советское время мотивировалось именно идеологическими причинами.

(ссылка 5) asafich (2007-01-08 04:18), true_stranger vs. kouprianov. Кладистика не претендует на реконструкцию хода эволюционного процесса. Кладограмма – это гипотетическая схема родственных связей между таксонами. Она ничего не может сказать, в частности, о времени событий дивергенции, об их синхронности и диахронности. С математической точки зрения – это вариант иерархической кластеризации, причем разные наборы признаков дают разные кластеризации, которые не обязаны следовать филогенезу или какой-то единой системе. Что важнее в кладизме: концепция монофилии или выбор между МЭ и МП. К концу 1980-х вопросы с синапоморфиями, монофилией и соотношением кладограммы и системы были, в основном, решены. Выбор между МЭ и МП в 1990-х не затронул основных принципов.

Работает ли кладизм со сходствами или с различиями. Вообще симметричность сходств и различий не является правилом, поэтому для них существуют разные варианты алгоритмов кластеризации. Поляризация трансформационной серии становится возможна лишь при условии, что уже проведено различение ин-группы и аут-группы. Это различие служит репером, по отношению к которому и различаются апоморфные и плезиоморфные состояния признаков. Выделение монофилетических подгрупп в пределах ин-группы – это и есть обособление (=различение) групп, несущих данные синапоморфии, от всех прочих групп.

(ссылка 6) multifidum (2007-01-08 05:29), asafich vs. kouprianov. Работает ли кладизм с существенными признаками. Он позволяет различить (разграничить) монофилетические группы, но не позволяет ответить на вопрос, ЧТО есть данная группа (т.е. какова ее сущность). Аутапоморфии – это characteres essentiales в смысле Линнея, но не в традиционном смысле, восходящем к Фоме и далее к Порфирию.

(ссылка 7) kouprianov (2007-01-08 07:18) vs. multifidum, asafich. Что такое анагенетический компонент. Считается, что в филогенезе случаются ветвления (кладогенез) и «рост» ветвей. Анагенез сконцентрирован в коротком отрезке эволюции немедленно после дивергенции. Не совсем понятно, как возможен его количественный учет. Даже в случае анализа ДНК – ведь мутации бывают разными (от замены нуклеотида до инверсии куска хромосомы). Можно корректно обсчитывать разные категории отдельно, но неясно, как их объединить. Клюге вообще возражает против подсчета признаков, поскольку их выделение субъективно (всегда возможно счесть признак «комплексным» и разложить на составляющие или, наоборот, объединить несколько признаков в один). Непонятно также, как объединить генетические и фенетические признаки (вторые не сводятся к первым). Впрочем, для уже готовой матрицы признаков анагенетический компонент вполне можно измерять фенетическими методами.

(ссылка 8) ivanov_petrov (2007-01-07 10:56) vs. kouprianov. Численные методы в систематике переводят многое из плоскости экспертных суждений в область легко эксплицируемых технических деталей, что многих и привлекает. О подгонке топологии дерева.

(ссылка 9) multifidum (2007-01-10 02:54) vs. kouprianov. О том, что кладистика противоречит современным представлениям о ходе эволюции. Кладизм предполагает классическую «простую» дивергенцию: вид разделился барьером на две части, каждая из которых примерно с равной скоростью приобретает всякие апоморфии. Палеонтологические данные показали, что чаще бывает не так, а преобладает punctuated equilibria pattern, блестяще интерпретированный эволюционной генетикой. Процветающий вид остается в полной мере самим собой, с теми же самыми аллельными составом и частотами, на протяжении миллиона или миллионов лет, и делить его во времени нет никаких объективных оснований. И за это время в результате периферических событий с характеристическими временами 10-50 тысяч лет от него успевают отдивергировать новые, ничуть не менее очевидные и четко очерченные виды. После каждой такой дивергенции наша классификация на виды обязана быть парафилетичной – дочерний вид отделился, материнский остался в точности чем и был. После этого материнский вид вымирает, не в состоянии адаптироваться к изменившимся условиям. Значит, если мы допустим, что классификация должна как-то классифицировать и виды, а не только крупные таксоны, то необходимо допустить парафилетические таксоны. Изложение генетических механизмов мгновенного видообразования и эволюционного стазиса.

(ссылка 10) trombicula (2007-01-12 04:33) vs. kouprianov, multifidum. Кладистика как инструмент власти, средство контроля над систематиками. Обсуждение риторических приемов kouprianov, выводящих кладистику из поля критики.

Александр Стекольников, 2007