Энтомологическое обозрение. 2001. Т. 80, вып. 1. С. 219—242.

© А. А. Стекольников

СИСТЕМАТИКА КЛЕЩЕЙ-КРАСНОТЕЛОК РОДА HIRSUTIELLA SCHLUGER ET VYSOTZKAYA, 1970 (ACARI, TROMBICULIDAE)

Примечание. Настоящий текст имеет преимущество перед «бумажной» публикацией данной статьи, поскольку в нем исправлены многочисленные опечатки (в том числе, менявшие смысл текста). Предпринятые редакцией стилистические «улучшения» я оставил в том же виде, что и в бумажной публикации, хотя не все они мне нравятся, а такие конструкции, как: «Нашей основной задачей было отметить трудности в решении вопросов систематики рода», — вообще уже граничат с искажением смысла (в рукописи было так: «Нашей основной задачей было если не окончательно разрешить, то по крайней мере сформулировать затруднения, имеющие место в систематике рода»).
Однако: Как и в других моих статьях, помещенных на этом сайте, все таксономические акты следует относить к бумажной публикации, выходные данные которой указаны выше. Настоящий текст, размещенный на сайте trombicula.narod.ru, является ее копией.

• Материал и методика
• Род Hirsutiella
• Hirsutiella alpina
• Hirsutiella steineri
• Hirsutiella llogorensis
• Hirsutiella zachvatkini
• Hirsutiella hexasternalis
• Hirsutiella willmanni
• Hirsutiella vercammengrandjeani
• Hirsutiella ceraunia
• Hirsutiella creta
• Hirsutiella pilosa
• Общие сходства между экземплярами и связи между признаками
• Определительная таблица видов рода Hirsutiella
• Список литературы

Hirsutiella Schluger et Vysotzkaya, 1970 — небольшой, четко ограниченный род паразитирующих в основном на мелких млекопитающих краснотелок из комплекса Neotrombicula. Он включает, по нашим данным, 10 видов и распространен только в Западной Палеарктике: от Франции до Казахстана и от Архангельской обл. до Турции. Представители рода Hirsutiella часто отмечаются как доминирующие по встречаемости и численности тромбикулиды, например, в средней и северо-западной частях России. В Европе они служат обычным объектом исследований по биологии, экологии и анатомии краснотелок. При всем этом состояние систематики Hirsutiella нельзя считать удовлетворительным. Признаки видовых описаний, предложенные авторами в качестве диагностических, нередко оказываются сильно варьирующими, нечеткими и не обеспечивающими точное определение. Самостоятельность отдельных видов, на начальной стадии изучения казавшаяся очевидной, после исследования географически достаточно разнообразного материала становится проблематичной.

В связи с этим, несмотря на недавнюю публикацию двух ревизий, являющихся частями монографий по клещам-краснотелкам Болгарии (Колебинова, 1992) и стран, входивших в состав Советского Союза (Кудряшова, 1998), назрела необходимость нового исследования, сосредоточенного преимущественно на проблемах диагностики и выяснения границ между видами. Результаты такого исследования приводятся в настоящей работе. Отдельной статьей будут опубликованы результаты изучения хетотаксической изменчивости у видов рода Hirsutiella. Нашей основной задачей было отметить трудности в решении вопросов систематики рода. В работах других авторов они никогда не освещались, поскольку изменчивость Hirsutiella не подвергалась специальному изучению. Кроме того, настоящая работа рассматривает этот род в полном объеме, в то время как ревизии М. Г. Колебиновой и Н. И. Кудряшовой ограничивались пределами Болгарии и СССР.

В работе был использован обширный новый материал, собранный на Западном и Северном Кавказе, в Турции и других регионах. Большая часть сборов сделана мною и сотрудником Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, ЗИН) А. Б. Шатровым, фамилии даются в сокращении (С. и Ш.). Всего был изучен материал по 6 видам, 1 из которых описывается как новый для науки. Для 3 видов указываются новые места распространения. Наличие недавних ревизий позволяет не давать подробный обзор фаунистических и экологических сведений по каждому из ранее описанных видов и позволяет сосредоточиться на новых данных.

Автор выражает благодарность за предоставление материала Е. В. Дубининой (ЗИН), Н. И. Кудряшовой (Зоологический музей Московского государственного университета — МГУ, Москва; далее — ЗММУ), И. В. Пановой, Н. А. Филипповой, А. Б. Шатрову (ЗИН), д-ру Л. Тифенбахеру и Эве Карл (Dr. L. Tiefenbacher, Eva Karl, Zoologische Staatssammlung, Мюнхен). За содействие в сборе материала на территории Тебердинского заповедника автор благодарит В. Г. Онипченко (МГУ). При сборе материала на территории Кавказского государственного биосферного заповедника нам оказали содействие Л. Хасанова (Адыгейский государственный педагогический университет) и сотрудники заповедника: директор Н. Т. Тимухин, начальник участка Ш. Кварацхелия и инспектор О. Дарвин. За помощь в сборе материала на стационаре «Куруш» в южном Дагестане автор благодарит Г. М. Абдурахманова (Дагестанский государственный педагогический университет) и О. В. Волцит (ЗММУ). Сбор материала в Кабардино-Балкарии проводился при содействии А. П. Болова (Кабардино-Балкарский государственный университет) и А. К. Загуляева (ЗИН). Поддержку нашей работе в окрестностях Пятигорска оказал В. В. Тихонов (Пятигорск). Проведению экспедиции в северо-восточной Турции способствовали сотрудники Университета Ататюрка в Эрзуруме (Prof. Dr. Hikmet Ozbek, Dr. Levent Gultekin, Dr. Goksel Toslu, Ataturk Universitesi). Работа в труднодоступных районах Кавказа и Турции была бы невозможна без помощи наших товарищей по экспедициям А. Ю. Солодовникова, Б. М. Катаева, А. В. Бочкова и В. М. Гнездилова (ЗИН). Определение зверьков-хозяев до вида выполнили сотрудники лаборатории териологии ЗИН Г. И. Баранова, Ф. Н. Голенищев и В. Г. Маликов, которым автор также выражает глубокую признательность. За ценные замечания, сделанные в процессе работы, автор благодарен И. М. Кержнеру (ЗИН).

Исследование поддержано Российским фондом фундаментальных исследований (грант «Научные школы» — «Школа Е. Н. Павловского» и проект 97-04-50094, тема: «Таксономическая структура вида кровососущих клещей»). Материальную поддержку нашей работе оказали также Международная соросовская программа образования в области точных наук (ISSEP) (грант а97-954), Администрация Санкт-Петербурга, Министерство общего и профессионального образования РФ и Российская академия наук (грант М97-2.4К-15).

Материал и методика

Было изучено 1444 экземпляра из коллекций, хранящихся в ЗИН, ЗММУ и Мюнхене (Zoologische Staatssammlung). Тотальные препараты клещей изучались под микроскопом в проходящем свете с использованием бинокулярной насадки и фазово-контрастного устройства. Измерения производились с помощью окуляр-микрометра при увеличении объектива 40^x. Для 188 экз. выполнены промеры щетинок и щита, а также подсчет числа щетинок. В итоге каждый из этих экземпляров характеризовался 27 количественными показателями из числа обычно использующихся в систематике краснотелок «стандартных промеров». Измерения парных структур (например, заднебоковых щетинок щита) производились как на правой, так и на левой сторонах тела клеща. При построении таблиц стандартных промеров учитывались все значения этих парных измерений. При математической обработке методами многомерного анализа каждая такая пара значений заменялась на среднее.

Объем выборки каждого вида составил: H. steineri (Kepka, 1966) — 77, H. zachvatkini (Schluger, 1948) — 41, H. llogorensis (Daniel, 1960) — 27, H. alpina sp. n. — 22, H. hexasternalis Kudryashova, 1998 — 12, H. willmanni (Wharton et Fuller, 1952) — 5 экз. Остальные 4 промеренных экземпляра (3 экз. H. steineri из вилайета Ризе в Турции и паратип H. llogorensis) не использовались при окончательном варианте статистической обработки и построении таблиц стандартных промеров вследствие своей сомнительной видовой принадлежности.

Определение материала производилось в несколько этапов. Базу для него составили очевидные как при глазомерной оценке, так и при сравнении интервалов значений отдельных признаков различия между большими и однородными выборками из географически удаленных друг от друга или относящихся к разным высотным поясам пунктов. Настолько же очевидными были и различия между симпатрическими популяциями H. llogorensis и H. steineri в Дагестане. Присоединение остаточного материала к тому или иному комплексу выборок производилось по результатам дискриминантного анализа. Этот метод применяется в тех случаях, когда имеется несколько классов, так называемых обучающих выборок, и ставится задача диагностики, т.е. отнесения других экземпляров к одной из них. Дискриминантный анализ позволяет найти наиболее диагностически эффективный набор исходных признаков. Результатом его применения является линейная комбинация этих признаков, которая называется дискриминантной функцией и играет роль комплексного признака. Нами применялся шаговый линейный дискриминантный анализ для двух совокупностей с использованием компьютерной программы DIADIS (автор — А.Л. Лобанов, ЗИН). В качестве критериев эффективности эта программа предлагает процент ошибок классификации, расстояние Махаланобиса между центрами обучающих выборок и критерий Фишера, отражающий статистическую достоверность разделения (Стекольщиков, Лобанов, 1990).

Кроме того, естественность постепенно выявляющихся границ между видами проверялась с помощью методов ординации — многомерного шкалирования и факторного анализа, позволяющих получить проекцию на плоскость картины расстояний между экземплярами в многомерном пространстве признаков. Следует подчеркнуть, что эти методы применялись нами скорее как средство представления данных, чем как инструмент статистического анализа, и тем более они не рассматривались в качестве искусственного, «автоматического» способа классификации. Эффективное использование большого комплекса морфометрических признаков (которые преобладают в систематике краснотелок на видовом уровне) без применения таких средств вряд ли возможно. Что касается дискриминантного анализа, то его можно рассматривать как способ формальной интерпретации интуитивного классифицирования, способ создания своего рода «модели» восприятия, поскольку он опирается на заранее заданные обучающие выборки. Очевидно, что принятие того или иного формального критерия в качестве основания классификации — не менее произвольный акт, чем принятие в этом же качестве результатов непосредственного восприятия. Но нашей задачей была не замена интуитивной классификации формальной, а получение такой формальной классификации, которая бы по возможности совпадала с интуитивной и вследствие этого могла рассматриваться как ее интерпретация. Такая интерпретация впоследствии могла бы обеспечить обоснованную критику исходной системы.

Факторный анализ, кроме построения картины общих сходств между экземплярами, позволяет оценивать и связи между признаками, если построить график «вклада» каждого из них в значение того или иного фактора — график «факторных нагрузок». Картина общих сходств получается, если вычислить значения факторов (комплексных переменных, к которым метод пытается свести все отношения между объектами в пространстве признаков; обычно факторов бывает два) для каждого экземпляра и затем отобразить их на графике. Факторный анализ осуществлялся средствами пакета STATISTICA для Windows, версии 5.0 (фирма StatSoft, Inc., 1984—1995). В качестве метода выделения факторов был выбран метод главных компонент. Процедура вращения системы координат пространства факторов производилась методом «варимакс» (varimax normalized).

Многомерное шкалирование в отличие от факторного анализа не позволяет выявить вклад отдельных признаков в общие различия между объектами, но, по-видимому, более точно отражает соотношение больших расстояний между кластерами и небольших различий между членами данного кластера (Rohlf, 1970; Sneath, Sokal, 1973). Неметрическое (монотонное) многомерное шкалирование выполнялось также с помощью пакета STATISTICA по методу, представляющему собой комбинацию методов Гутмана и Краскела, и применялось к матрице эвклидовых расстояний между экземплярами. Перед применением шкалирования производилась стандартизация данных.

Для выполнения многомерного шкалирования, факторного и дискриминантного анализа были отобраны следующие признаки. Расстояние: AW — между переднебоковыми щетинками щита, PW — между заднебоковыми щетинками щита, SB — между основаниями сенсилл, ASB — от оснований сенсилл до переднего края щита, PSB — от оснований сенсилл до заднего края щита, P-PL — от заднебоковых щетинок до заднего края щита, AP — от передне- до заднебоковых щетинок. Длина: SD — щита, AM — переднецентральной щетинки щита, AL — переднебоковых щетинок щита, PL — заднебоковых щетинок щита, H — плечевых щетинок, D_min и D_max — спинных щетинок (минимальная и максимальная), TaIII — лапки III. TaW — ширина лапки III. NDV — число щетинок идиосомы. Ip — сумма длин ног. mt — относительное расстояние mastitarsala от основания лапки III.

Мы следуем общепринятой в систематике клещей-краснотелок системе условных обозначений для записи различных признаков (Goff et al., 1982), дополненной некоторыми оригинальными аббревиатурами (TaIII, TaW и mt), значения которых указаны выше. Все промеры в статье даны в микрометрах (мкм, µm). Вычисления и построение графиков производились на компьютере IBM PC-Pentium K5.

Род HIRSUTIELLA Schluger et Vysotzkaya, 1970

Шлугер, Высоцкая, 1970 : 163; Кудряшова, 1979 : 45; Vercammen-Grandjean, 1981 : 91; Kudryashova, 1984 : 265; Vercammen-Grandjean, Kolebinova, 1985 : 75 (Neotrombicula subg.); Колебинова, 1992 : 115 (Neotrombicula subg.); Кудряшова, 1998 : 240.

Типовой вид Trombicula zachvatkini Schluger, 1948.

Диагноз. SIF = 7BS-B(N)-3-2111.1000; fPp = B/B/BBB, B/B/BNB; fsp = 7.7.7; fCx = 1.1.1; fSt = 2.2 (2.4). Личинки среднего и крупного размера, Ip = 842—1341. Идиосома напитавшихся личинок сильно вытянутая, восьмеркообразная. Коготь пальп трехвершинный. Коготь хелицер с треугольной шапочкой. Галеальная щетинка ветвистая (гладкая — у H. creta). Щетинки пальп опушенные, иногда латеральная щетинка голени пальп гладкая. Щит трапециевидный, с выпуклым закругленным задним краем. Ботридии ниже или приблизительно на уровне PL и расположены близко к заднему краю щита. Число глаз 2 + 2 (1 + 1 у H. creta). Бичевидные сенсиллы с редкими бородками в средней части или гладкие. Многочисленные щетинки идиосомы (NDV = 123—271), как правило, густо опушены длинными бородками. Плечевых щетинок — 4. Опушенные и специализированные щетинки на ногах: Ноги I: coxa 1B (с 1 опушенной щетинкой); trochanter 1B; basifemur 1B; telofemur 5B; genu 4B, 2 genualae, microgenuala; tibia 8B, 2 tibialae, microtibiala; tarsus 22—23B, f₁ впереди S₁, (PT', ST, pST) = N. Ноги II: coxa 1B; trochanter 1B; basifemur 2B; telofemur 4B; genu 3B, genuala; tibia 6B, 2 tibialae; tarsus 16B, f₂ позади S₂, PT'' = N. Ноги III: coxa 1B; trochanter 1B; basifemur 2B; telofemur 3B; genu 3B, genuala; tibia 6B, tibiala; tarsus 14—15B, mastitarsala.

Систематические замечания. Род близок к Eutonella Kudryashova, 1988 по наличию 2 genualae I и двойных рядов спинных щетинок, когда позади 1-го, 2-го и т.д. ряда находятся серии дополнительных, беспорядочно расположенных щетинок. Иногда у Hirsutiella можно наблюдать даже тройные ряды щетинок (рис. 2). По форме щита и сенсилл Hirsutiella напоминают также некоторых австралийских представителей рода Neotrombiculoides Vercammen-Grandjean, 1960: N. gemini (Domrow, 1971), N. comata (Domrow, 1961) и др.

Хозяева. Млекопитающие, в основном грызуны, редко птицы; рукокрылые (у H. creta). Паразитирующие на грызунах личинки Hirsutiella всегда локализуются в ушной раковине хозяев и в глубине уха, вплоть до барабанной перепонки.

Распространение. Европа, Передняя Азия, Казахстан, Киргизия (?), Западная Сибирь.

Hirsutiella alpina Stekolnikov, sp.n. (рис. 1, 2).

Диагноз. SIF = 7BS-B-3-2111.1000; fPp = B/B/BBB; fSt = 2.2 (2.4); fSc: PL > AL > AM; Ip = 1183—1341; DS = 129; VS = 105; NDV = 234.

Стандартные промеры Hirsutiella alpina (в отдельном окне).

Рис. 1. Hirsutiella alpina sp. n., щит.

Рис. 2. Hirsutiella alpina sp. n. 1, 2 - расположение спинных (1) и брюшных (2) щетинок.

Дифференциальный диагноз. H. alpina sp.n. близок к H. steineri и отличается от этого вида большим числом щетинок идиосомы (NDV = 203—271 против 157—213) и их большей длиной (D_max = 70—95 против 58—76, H = 77—94 против 60—83), более длинными ногами (Ip = 1236 против 1094, TaIII = 113—133 против 90—112) и более крупным щитом (AW = 84 против 77, PW = 101 против 95, SD = 66 против 62). От другого близкого вида, H. vercammengrandjeani (Kolebinova, 1971), отличается отсутствием пост-постеролатеральных щетинок щита, большим числом щетинок идиосомы (NDV = 234 против 186), менее крупным щитом (AW = 79—90 против 90—98, SD = 64—69 против 68—78) и наличием не более 1—2 бородок на сенсиллах против 7.

Особи H. alpina из типового места, как правило, имеют 1—2 (у одного клеща 3) дополнительные задние стернальные щетинки. В остальных местах сбора эта особенность встречается в качестве редкой аномалии, так же как у H. steineri и H. zachvatkini.

Хозяева. Chionomys gud (Satunin), Cricetulus migratorius (Pallas), Apodemus mystacinus (Danford et Alston).

Распространение. Дагестан, Северная Осетия, Краснодарский край, Турция (вилайет Гюмюшхане).

Материал (коллекция ЗИН, если не указано иначе). Голотип (№ 4338, T-Tr.-9): Дагестан, Ахтынский р-н, с. Куруш, р. Чарынчай, 2600 м над ур. м., на C. migratorius, 9 VII 1990 (С.). Паратипы: там же, на C. migratorius, 6, 9 VII 1990 (С.), 39 L. Голотип и паратипы хранятся в ЗИН. Дополнительный материал: Дагестан, Ахтынский р-н, пос. Хнов, р. Гдымчай, 1000—1200 м, на C. migratorius и Ch. gud, 21 VI 1988 (Ш.), 42 L; Северная Осетия, Цей, 2500 м, на Ch. gud, 13 VI 1976 (Рыбин), 7 L; Краснодарский край, хр. Аибга, юго-вост. пос. Красная Поляна, 2000 м, на Ch. gud, 15 VIII 1994 (С.), 1 L; Турция, вилайет Гюмюшхане, хр. Зигана (Kalkanli Daglari), южный склон, 1700 м, на A. mystacinus, 12 VI 1998 (С.), 3 L.

Hirsutiella steineri (Kepka, 1966), comb.n. (рис. 3).

Kepka, 1966 : 50, Abb. 1g, 2 [Neotrombicula (Digenualea); Турция, вилайет Гиресун, Вост. Понтийские горы, с. Явузкемаль, «Bicik»; место хранения голотипа и паратипов неизвестно]; Kolebinova, 1969 : 15 [Neotrombicula (Neotrombicula)]; Колебинова, 1992 : 122, рис. 123 [Neotrombicula (Hirsutiella)].

Диагноз. SIF = 7BS-B-3-2111.1000; fPp = B/B/BBB; fSt = 2.2; fSc: PL > AL > AM; Ip = 986—1237; DS = 105; VS = 80; NDV = 185. Нередко позади PL на заднем крае щита имеются 1—2 PPL.

Стандартные промеры Hirsutiella steineri (в отдельном окне).

Рис. 3. Hirsutiella steineri, щит.

Систематические замечания. Материал по H. steineri, приблизительно соответствующий первоначальному описанию, был собран нами в Турции в ущелье, ведущем от горы Гюль (Восточные Понтийские горы западнее горы Качкар) к приморскому пос. Фындыклы (вилайет Ризе). По нашим данным, эти клещи обнаруживают промежуточные значения признаков между H. llogorensis и всем остальным изученным нами материалом по H. steineri. Особи H. steineri, собранные на Кавказе и в высокогорьях северо-восточной Турции, отличаются от них большими значениями промеров и большим числом щетинок идиосомы. При использовании дискриминантной функции F₄ (см. ниже) данные экземпляры определяются как H. llogorensis, однако значения функции довольно близки к 0, т.е. к границе между видами. При составлении диагноза и таблицы промеров, а также при вычислении дискриминантных функций материал из вилайета Ризе не использовался.

Для проверки сопоставимости наших измерений с измерениями Кепки мы провели сравнение его и наших данных по Neotrombicula vernalis (Willmann, 1942) из Турции. Они в основном были получены на материале из географически довольно близких пунктов [обработанные Кепкой сборы из селения Мериемана (Meryemana) в вилайете Трабзон и наши сборы в вилайетах Эрзурум, Гюмюшхане, Артвин и Ризе]. Вычисленные по таблице промеров (Kepka, 1966) для 10 экз. N. vernalis средние значения были очень близки к средним значениям для измеренных 8 экз. из нашего материала. Следовательно, весьма вероятно, что различия между метрическими данными из описания H. steineri и нашими данными по этому виду отражают действительные различия между выборками, а не являются следствием индивидуальных особенностей измерителей.

Таким образом, граница между H. steineri и H. llogorensis требует дальнейшей коррекции, с изучением дополнительного материала. Не исключено, что H. steineri следует рассматривать в качестве синонима H. llogorensis, а высокогорные кавказско-турецкие экземпляры Hirsutiella должны быть описаны как новый вид. Против такого предположения свидетельствует то, что Кепка обнаружил в Турции оба этих вида (Kepka, 1966). Им приводится описание материала по H. llogorensis, включая рисунок щита, явственно отличающегося от щита H. steineri, изображение которого помещено на этой же странице. К сожалению, на рисунке отсутствует масштабная линейка, а описания видов недостаточно полны, например нет данных о длине ног. Возможно, что для разграничения H. llogorensis и «мелких» представителей H. steineri морфометрические признаки неприменимы и между ними следует искать стабильные качественные различия. Отличительные признаки, предложенные Кепкой, такие как форма щита и густота опушения различных щетинок, согласно нашим данным, стабильными не являются. В частности, заостренный и даже снабженный небольшим выступом задний край щита, считавшийся характерным для H. steineri, встречается также у H. zachvatkini и H. llogorensis. Такой выступ образуется за счет складок покровов, которые могут иметь разную степень выраженности. Форма заднего края щита у всех этих видов изменяется от слегка вогнутой посередине до широко закругленной.

H. steineri отличается от H. zachvatkini большим расстоянием между сенсиллами (SB = 36—44 против 29—37), большим AP (26—39 против 24—33), большим числом щетинок идиосомы (NDV = 157—213 против 145—180) и немного более длинными PL, S и H. Точное определение производится только при помощи дискриминантной функции (см. ниже).

Распространение. Турция (вилайеты Гиресун, Артвин; впервые отмечается в вилайетах Трабзон, Гюмюшхане, Эрзурум, Ризе), Болгария. Впервые отмечается в России: на Западном и Северном Кавказе (Краснодарский край, Карачаево-Черкесия, Северная Осетия, Кабардино-Балкария, Дагестан) и в Армении.

Экологические замечания. H. steineri является доминирующим видом краснотелок в высокогорных стациях Кавказа. Встречается от лесного до субнивального пояса и связан с открытыми пространствами. Личинки паразитируют главным образом на снежных полевках (род Chionomys Miller), но нередко встречаются и на других грызунах. Можно предположить, что постларвальные стадии H. steineri являются обитателями преимущественно крупнокаменистых осыпей, которые служат обычным местом обитания для снежных полевок.

Материал. Турция: вилайет Трабзон, хр. Зигана (Kalkanli Daglari), 2550 м, на Ch. nivalis (Martins), 11 VI 1998 (С.), 19 L; вилайет Гюмюшхане, хр. Зигана, южный склон, 1700 м, на A. mystacinus, 12 VI 1998 (С.), 3 L; вилайет Эрзурум, 40 км сев. Эрзурума, хр. Думлу, 2400 м, на Ch. nivalis, 16 VI 1998 (С.), 3 L; вилайет Гюмюшхане, хр. Месцит (Чорох, Касрик), 2650 м, на Ch. nivalis, Cr. migratorius и A. fulvipectus Ognev, 19 VI 1998 (С.), 6 L; там же, 2100 м, на Ch. nivalis, 20 VI 1998 (С.), 2 L; там же, 1800 м, на A. ponticus Sviridenko, 21 VI 1998 (С.), 2 L; вилайет Артвин, Вост. Понтийские горы, Лазистан, гора Гюль, 2400 м, на Microtus majori Thomas, 24 VI 1998 (С.), 1 L; вилайет Ризе, Вост. Понтийские горы, Лазистан, тропа Гюль—Фындыклы, 1000 и 500 м, на M. majori и A. ponticus, 27—29 VI 1998 (С.), 9 L. Армения: Гукасянский р-н, с. Мусаэлян, на Ch. nivalis, 21 VI 1980 (Филиппова), 2 L; Калининский р-н, с. Саратовка, на A. (Sylvaemus) sp., 18 VIII 1979 (Панова), 3 L. Краснодарский край: массив Фишт-Оштен, оз. Псенодах, 1900 м, на Ch. gud, M. daghestanicus Schidlowski и M. majori, 30 VIII 1994 (С.), 62 L; гора Абаго, 2100—2300 м, на Ch. nivalis и M. daghestanicus, 17—24 VII 1991 (С.), 88 L; хр. Чугуш, 2600 м, на Ch. sp., 24—26 VII 1994 (С.), 23 L; р. Уруштен, хр. Псеашха, лагерь Холодный, 1800 м, на Ch. gud nenjukovi (Formozov), 5 VIII 1994 (С.), 35 L; хр. Аибга, юго-вост. пос. Красная Поляна, 1500 м, на A. (S.) sp., 14 VIII 1994 (С.), 1 L; там же, 2000 м, на Ch. gud, 15 VIII 1994 (С.), 11 L. Карачаево-Черкесия: хр. Абишира-Ахуба, вост. пос. Пхия, 1770 м, на Microtus (Terricola) sp., 9 VIII 1995 (С.), 7 L; р. Уруп, верховья, 2000 м, на M. (T.) sp., 14—15 VIII 1995 (С.), 26 L; гора Загедан, 2700 м, на Ch. gud, 16 VIII 1995 (С.), 30 L; Теберда, р. Мал. Хатипара, 1400 м, на M. daghestanicus, 8 VII 1997 (С.), 5 L; Теберда, гора Бол. Хатипара. 2780 м, на Ch. nivalis, 17 VII 1997 (С.), 44 L; Теберда, р. Бадук, 1800 м, на Ch. roberti (Thomas), 10 VII 1997 (С.), 7 L; там же, 2110 м, на Ch. gud, 12 VII 1997 (С.), 2 L. Кабардино-Балкария: р. Адылсу, лагерь Джантуган, 2500 м, на Ch. gud, 27 VI 1996 (С.), 6 L; там же, 2400 м, на Ch. gud и M. majori, 28 VI 1996 (С.), 12 L; с. Безенги, 1500 м, на A. agrarius (Pallas) и M. majori, 13 VI 1996 (С.), 2 L; Безенгийское ущелье, 1750 м, на A. (S.) sp. и M. (T.) sp., 16 VI 1996 (С.), 3 L; ущелье Верхняя Балкария, 1550 м, на A. (S.) sp. и Ch. gud, 26, 30 VI 1996 (С.), 14 L. Северная Осетия: Цей, 2500 м, на Ch. gud, 13, 15 VI 1976 (Рыбин), 14 L; Бурон, 1000 (?) м, на A. (S.) sp., 25 VI, 13 VII 1976 (Рыбин), 4 L; Уильса развалины, на Ch. gud., 25 VI 1976 (Рыбин), 4 L; Алагир, 600 (?) м, на M. sp., 18 IV—7 V 1976 (Рыбин), 8 L. Дагестан: Гунибский р-н, зап. с. Мурада, 1500 м, на A. (S.) sp. и Ch. gud, 15—18 VII 1988 (Ш.), 42 L; Ботлихский р-н, с. Тлох, на A. (S.) sp. и Ch. gud, 3—5 VII 1988 (Ш.), 34 L; Унцукульский р-н, с. Ашульта, р. Андийское Койсу, 1000 м, на A. (S.) sp., Ch. gud и M. agrestis L., 29 VI—1 VII 1988 (Ш.), 7 L; Ахтынский р-н, с. Хнов, р. Гдымчай, 1000—1200 м, на Ch. gud, 21 VI 1988 (Ш.), 3 L.

Hirsutiella llogorensis (Daniel, 1960) (рис. 4).

Daniel, 1960 : 25, fig. 3—5 [Trombicula (Neotrombicula); Албания, горы Чика, перевал Логора; голотип в Институте биологии, Прага, Чехия]; Kepka, 1966 : 47, Abb. 1 e, f [Neotrombicula (Digenualea)]; Кудряшова, 1967 : 726 (Neotrombicula); Мулярская, 1968 : 137; Kolebinova, 1969 : 14 [Neotrombicula (Neotrombicula)]; 1970 : 101 [Neotrombicula (Neotrombicula)]; Daniel, Heneberg, 1972 : 135, tab. 1 [Neotrombicula (Neotrombicula)]; Кудряшова, 1977 : 46; 1979 : 46; Колебинова, 1983 : 3, таб. 1—3, 5—9 [Neotrombicula (Hirsutiella)]; 1992 : 120, рис. 61 [Neotrombicula (Hirsutiella)]; Кудряшова, 1998 : 242, рис. 203.

Диагноз. SIF = 7BS-B-3-2111.1000; fPp = B/B/BBB; fSt = 2.2; fSc: PL > AL > AM; Ip = 842—1026; DS = 84; VS = 77; NDV = 161.

Стандартные промеры Hirsutiella llogorensis (в отдельном окне).

Рис. 4. Hirsutiella llogorensis. 1 - щит; 2, 3 - расположение брюшных (2) и спинных (3) щетинок.

Систематические замечания. H. llogorensis отличается от других видов рода Hirsutiella маленьким щитом (AW = 62—77 против 68—90, PW = 72—90 против 78—108, SD = 50—60 против 57—69), более короткими ногами (Ip = 842—1026 против 986—1341) и более короткими щетинками (AM = 35—50 против 43—63, PL = 50—65 против 59—90). От H. alpina, H. steineri и H. hexasternalis отличается также меньшим числом щетинок идиосомы (NDV = 143—186 против 157—271).

Измеренный нами паратип H. llogorensis из ЗММУ, на котором было основано описание этого вида в последней ревизии (Кудряшова, 1998), с помощью дискриминантной функции F₆ уверенно определяется как H. zachvatkini. В связи с этим граница между H. llogorensis и H. zachvatkini не может считаться окончательно установленной. Отношение между данными видами требует дальнейшего изучения.

Распространение. Франция, Югославия (Косово), Албания, Болгария, Турция, Иран, Азербайджан, Армения, Грузия. Впервые отмечается в России на Западном и Северном Кавказе (Краснодарский и Ставропольский края, Кабардино-Балкария, Северная Осетия, Дагестан).

Материал. Паратип: Албания, перевал Логора, на A. flavicollis (Melchior), 12 V 1958 (M. Daniel), 1 L, ЗММУ. Краснодарский край: Черноморское побережье южн. Анапы и пос. Бол. Утриш, на A. ponticus, 14 VII 1992 (С.), 2 L; Геленджик, Маркотхский хр., 700 м, на M. daghestanicus, 21 VII 1997 (С.), 1 L; с. Убинская, 4 км зап. горы Собер-Оашх, на A. (S.) sp., 24 VIII 1995 (С.), 1 L; гора Семашхо, 1030 м, на Microtus sp., 22 VIII 1994 (С.), 1 L; с. Марьино, 250 м, на A. agrarius и A. (S.) sp., 4 VI 1999 (С.), 16 L; р. Псезуапсе, 3 км выше с. Широкое, 550 м, на A. (S.) sp., 6 VI 1999 (С.), 2 L; Сочи, Старая Мацеста, 200 м, на A. (S.) sp., 5 VI 1998 (С.), 2 L; 5 км сев.-зап. горы Шесси, 800 м, на A. (S.) sp., 27 VIII 1995 (С.), 1 L; массив Фишт-Оштен, оз. Псенодах, 1900 м, на M. majori и M. daghestanicus, 30 VIII 1994 (С.), 2 L; южн. г. Майкоп, агробиостанция Адыгейского гос. пед. ин-та, 300 м, на M. majori, 29 VII 1991 (С.), 1 L; пос. Гузерипль, 1000 м, на A. (S.) sp., 13 VII 1991 (С.), 5 L; хр. Ассара, р. Ачипсе, 850 м, на A. (S.) sp., 21 VII 1994 (С.), 1 L; сев.-вост. пос. Красная Поляна, р. Ачипсе, кордон Лаура, 700 м, на M. (T.) sp., 19 VII 1994 (С.), 2 L; хр. Аибга, юго-вост. пос. Красная Поляна. 1000 м, на M. majori, 13 VIII 1994 (С.), 4 L; хр. Псеашха, р. Пслух, 800 м, на A. (S.) sp., 31 VII 1994 (С.), 1 L. Ставропольский край: гора Машук, на A. (S.) sp., 10 VI 1996 (С.), 1 L; гора Бештау, на A. (S.) sp., 9 VI 1996 (С.), 1 L; гора Железная, на A. (S.) sp., 8 VI 1996 (С.), 2 L. Кабардино-Балкария: Нальчик, гора Бол. Кизиловка, 800 м, на A. (S.) sp., 24 VI 1996 (С.), 1 L. Северная Осетия: Алагир, на A. (S.) sp. и M. sp., 18 IV—8 V 1976 (Рыбин), 52 L. Дагестан: Гунибский р-н, зап. с. Мурада, 1500 м, на A. (S.) sp. и Ch. gud, 15—18 VII 1988 (Ш.), 65 L; Рутульский р-н, с. Ихрек, р. Самур, 1700 м, на A. (S.) sp., Ch. gud и M. daghestanicus, 16—21 VI 1988 (Ш.), 66 L; Тляратский р-н, с. Мазада, 2000 м, на A. (S.) sp., Ch. roberti и Cr. migratorius, 10—12 VII 1988 (Ш.), 60 L; Ботлихский р-н, с. Тлох, на A. (S.) sp. и Ch. gud, 3—5 VII 1988 (Ш.), 15 L; Унцукульский р-н, с. Ашульта, р. Андийское Койсу, 1000 м, на A. (S.) sp. и M. agrestis, 29 VI—1 VII 1988 (Ш.), 9 L; Ахтынский р-н, с. Хнов, р. Гдымчай, 1000—1200 м, на A. (S.) sp. и Ch. gud, 21—22 VI 1988 (Ш.), 30 L. Иран: 15 км вост. Чалуса, на A. (S.) sp., 13 VI 1969 (В. М. Неронов, определение Кудряшовой), 1 L, ЗММУ.

Hirsutiella zachvatkini (Schluger, 1948) (рис. 5).

Шлугер, 1947 : 18 (Trombicula; без описания); 1948 : 160, рис. 27—31 (Trombicula; Белоруссия, Витебская обл., Полоцкий р-н, д. Арлея в 45 км сев.-вост. Полоцка; первоначальное описание, голотип не выделен, типовой материал не найден); Wharton, Fuller, 1952 : 61 [Trombicula (Neotrombicula?)]; Высоцкая, Шлугер, 1953 : 347—350, рис. 1—6 (Trombicula); Шлугер, 1955 : 210, рис. 311—313, 356, 357 (Trombicula); Daniel, 1957 : 119, fig. 4—6 [Trombicula (Neotrombicula)]; Kepka, 1959 : 121 (Neotrombicula); Сerny, Daniel, 1960 : 118 [Trombicula (Neotrombicula)]; Kepka, 1964 : 575, Tab. 9 [Neotrombicula (Digenualaea)]; 1966 : 48, Abb. 1h [Neotrombicula (Digenualea)]; Колебинова, 1966 : 73 [Neotrombicula (Digenualaea)]; Kepka, 1969 : 301, fig. 2, 3, tab. 1—3 (Neotrombicula); Шлугер, Высоцкая, 1970 : 163; Kolebinova, 1971 : 1399 [Neotrombicula (Neotrombicula)]; Кудряшова, 1979 : 46; Vercammen-Grandjean, 1981 : 91 [Neotrombicula (Hirsutiella)]; Kudryashova, 1984 : 265; Vercammen-Grandjean, Kolebinova, 1985 : 75 [Neotrombicula (Hirsutiella)]; Колебинова, 1992 : 116, рис. 59 [Neotrombicula (Hirsutiella)]; Кудряшова, 1998 : 240, рис. 202.

Рис. 5. Hirsutiella zachvatkini, щит.

Диагноз. SIF = 7BS-B-3-2111.1000; fPp = B/B/BBB; fSt = 2.2; fSc: PL > AL > AM, AM > AL; Ip = 997—1120; DS = 86; VS = 73; NDV = 159.

Стандартные промеры Hirsutiella zachvatkini (в отдельном окне).

Систематические замечания. В коллекции ЗММУ, где в настоящее время хранятся материалы Е. Г. Шлугер, типовой материал по H. zachvatkini [44 L с Clethrionomys glareolus (Schreber), 25 V 1944, коллектор И.М. Олигер] отсутствует (Н. И. Кудряшова, личное сообщение). Однако изученный нами материал из дер. Аннинское Себежского р-на Псковской обл. был собран всего в нескольких десятках километров от типовой местности: Себежский р-н граничит с Полоцким р-ном Витебской обл. и дер. Арлея находится вблизи этой границы.

Распространение. Швейцария, Австрия, Германия, Швеция, Чехия, Словакия, Румыния, Словения, Македония, Албания, Болгария, Латвия, Белоруссия, Украина, Молдавия, европейская часть России. Сообщения о находках H. zachvatkini в Ставропольском крае, Северной Осетии, Грузии и Азербайджане (Кудряшова, 1998), очевидно, следует относить к H. steineri. Требует проверки также сообщение о распространении H. zachvatkini в Казахстане (Кудряшова, 1998): не исключено, что оно относится к H. hexasternalis. Сообщение о распространении H. zachvatkini в Киргизии (Кудряшова, 1998) пока не находит подтверждения со стороны специалиста по тромбикулидам, работающего в этой республике (А. В. Харадов, личное сообщение). Видимо, либо H. zachvatkini (H. hexasternalis?) там крайне редок, либо собранные С. Н. Рыбиным 2 экз. Hirsutiella, на которых было основано указанное сообщение, ошибочно этикетированы. Такой ошибке могло способствовать то обстоятельство, что на полевые этикетки С. Н. Рыбин заносил лишь номера осмотренных зверьков, а остальные данные можно было получить только путем сопоставления этих номеров с выписками из дневников сборщика.

Материал. Германия: Бремен, «Huechting», на Rattus norvegicus Berkentheut, 16 X 1951, 23 IX 1952 (E. Jacob), 2 L [этикетки: «Trombicula multisetosa subsp. bremenensis, n. sbsp.» (это название не было опубликовано), «Trombicula multisetosa Willm., 1944»; определение C. Willmann], Zoologische Staatssammlung, Мюнхен. Чехия: Lednice, на C. glareolus, 16 IX 1953 (M. Daniel), 2 L (этикетка: «Trombicula willmanni?»), Zoologische Staatssammlung, Мюнхен. Словакия: Зап. Татры, Rohace, 1800 м, на Mustela putorius (L.) и Ch. nivalis (H. Kocianova, определение S. Kalus), 8 L, ЗММУ; Братислава, на A. flavicollis, 8 XI 1979 и 19 IV 1977 (S. Kalus), 3 L, ЗММУ. Молдавия: заповедник «Кодры» (40 км сев.-зап. Кишинева), на A. flavicollis и C. glareolus, 27 IX—2 X 1985 (Ш.), 276 L. Псковская обл.: Себежский р-н, дер. Аннинское, на A. flavicollis и C. glareolus, 13—25 V 1984 (Ш.), 132 L. Ленинградская обл.: пос. Павлово-на-Hеве, на C. glareolus, 19 IX 1992 (Ш.), 6 L; пос. Тайцы, на C. glareolus, 9 VI 1983 (Ш.), 3 L; на C. glareolus, 1 X 1948 (Высоцкая, определение Шлугер), 4 L, ЗММУ (из серии, использованной для переописаний вида: Высоцкая, Шлугер, 1953; Кудряшова, 1998).

Hirsutiella hexasternalis Kudryashova, 1998.

Кудряшова, 1998 : 243, рис. 204 (Башкирия, Уфа; голотип и паратипы в ЗММУ).

Диагноз. SIF = 7BS-B-3-2111.1000; fPp = B/B/BBB; fSt = 2.2 (2.4); fSc: PL > AM > AL, AM < AL; Ip = 999—1096; DS = 102; VS = 87; NDV = 189.

Стандартные промеры Hirsutiella hexasternalis (в отдельном окне).

Систематические замечания. По нашим данным, наличие дополнительных задних стернальных щетинок является не отличительным признаком этого вида (как указано в первоначальном описании), а вариантом внутривидовой изменчивости. В изученном нами материале из Карагандинской обл. всегда fSt = 2.2. В материале из Челябинской обл. у 3 особей дополнительных задних стернальных щетинок нет, у 2 экз. имеется 1 (fSt = 2.3) и у 1 экз. — 2 таких щетинки (fSt = 2.4).

H. hexasternalis наиболее близок к H. zachvatkini и отличается от этого вида более широким щитом (AW = 81 против 76, PW = 93 против 88), более короткими щетинками щита и идиосомы (PL = 68 против 74, H = 67 против 75, D_max = 55—67 против 63—77) и в среднем большим числом щетинок идиосомы (189 против 160). От H. steineri отличается меньшей длиной боковых щетинок щита и щетинок идиосомы (AL = 38—58 против 45—71, D_max = 55—67 против 58—76), меньшим AP (25—32 против 27—39), меньшим mt (0.212—0.274 против 0.237—0.347) и значением некоторых других промеров. Точное определение возможно только с помощью дискриминантной функции (см. ниже). В рамках политипической концепции вида H. hexasternalis, вероятно, может рассматриваться как подвид H. zachvatkini.

Распространение. Башкирия; впервые отмечается в Челябинской обл. и Казахстане.

Хозяева. A. sylvaticus (L.), C. glareolus; впервые отмечается на Microtus oeconomus (Pallas) и M. gregalis (Pallas).

Материал. Голотип (Б-43): Башкирия, Уфа, на C. glareolus, 21 IX 1966 (Т. П. Повалишина). Дополнительный материал: Челябинская обл., Кунашакский р-н, оз. Шугуняк, на A. (S.) sp. и C. glareolus, 8, 10 VI 1975 (Дубинина), 6 L; Казахстан, Карагандинская обл., пос. Киевка, на M. oeconomus и M. gregalis, 6 IX 1957 (Я. О. Ковалевская), 7 L, ЗММУ.

Hirsutiella willmanni (Wharton et Fuller, 1952), comb.n. (рис. 6).

Wharton, Fuller, 1952 : 71 [Trombicula (Trombicula); nom. n. pro multisetosa]; Kudryashova, 1984 : 265 (Trombicula); Колебинова, 1992 : 118, рис. 60 [Neotrombicula (Hirsutiella)]. — multisetosa Willmann, 1944 : 62, Abb. 1—4 [Trombicula (Trombicula); nom. praeocc., non Acariscus multisetosa Ewing, 1943 = Trombicula multisetosa (Ewing, 1943) Jenkins, 1948; Польша, Валбжиское воеводство, гора Снежник; синтипы в Zoologische Staatssammlung, Мюнхен]; Kolebinova, Vercammen-Grandjean, 1971 : 94 [Neotrombicula (Neotrombicula)]; Vercammen-Grandjean, 1981 : 91 [Neotrombicula (Hirsutiella)].

Рис. 6. Hirsutiella willmanni, щит.

Диагноз. SIF = 7BS-B-3-2111.1000; fPp = B/B/BBB; fSt = 2.2; fSc: PL > AM > AL; Ip = 990—1114; DS = 94; VS = 83; NDV = 177.

Стандартные промеры Hirsutiella willmanni (в отдельном окне).

Систематические замечания. Даниел (Daniel, 1957) считал H. willmanni синонимом H. zachvatkini. В настоящее время это мнение разделяет Кудряшова (1998). Действительно, этот вид очень близок к H. zachvatkini и отличается от него только формой заднего края щита (рис. 6), который резко загнут вперед по краям, причем PL сильно сближены с AL (P-PL = 32—38 против 25—34, AP = 22—27 против 24—33), и его большей шириной (AW = 81—86 против 70—82, PW = 92—98 против 78—95, SB = 35—40 против 29—37). Возможно, в рамках политипической концепции вида H. willmanni может рассматриваться как подвид H. zachvatkini.

Распространение. Польша. Сообщения о распространении этого вида в Германии и Чехословакии (Willmann, 1947; Колебинова, 1992) не подтверждаются: материал, на котором они основаны, нами определен как H. zachvatkini. Как показала Кудряшова (Kudryashova, 1984), сообщение о распространении H. willmanni в Сибири (Vercammen-Grandjean, 1981) также было основано на ошибочных данных. Вероятно, именно это указание имеет в виду Колебинова (1992), называя в числе районов распространения H. willmanni СССР. Сообщения о находках этого вида в Албании, Болгарии (Колебинова, 1992) и на о. Сицилия (Willmann, 1955) требуют проверки: они могут, на самом деле, относиться к H. zachvatkini или H. steineri.

Материал. Синтипы Trombicula multisetosa: Польша, Валбжиское воеводство, гора Снежник, на Clethrionomys glareolus и A. flavicollis, 26 XII 1936 (H. Paul?), 11 L (этикетки: «Hofeberg, auf Roetelmaus», «Hofeberg, auf Gelbhalsmaus»; «Trombicula multisetosa n. sp.»), Zoologische Staatssammlung, Мюнхен.

Hirsutiella vercammengrandjeani (Kolebinova, 1971), comb.n.

Kolebinova, 1971 : 1397, fig. 1—6 [Neotrombicula (Hoffmannina); Болгария, хр. Стара Планина; голотип и паратипы в Зоол. инст. и Музее Болг. Акад. наук, София]; Колебинова, 1992 : 124, рис. 63 [Neotrombicula (Hoffmannina)].

Систематические замечания. Из-за наличия на щите пост-постеролатеральных щетинок (PPL) этот вид был помещен в подрод Hoffmannina Brennan et Jones, 1959, хотя автор описания и указывала, что новый вид очень похож на Hirsutiella zachvatkini (т.е. вообще на представителей Hirsutiella). Как показывают наши данные, особи, имеющие 1—2 PPL, нередко встречаются и у H. steineri, а в некоторых местах сбора они даже составляют большинство. Не исключено, что Колебиновой был описан лишь один из вариантов внутривидовой изменчивости H. vercammengrandjeani.

H. vercammengrandjeani отличается от H. steineri более крупным щитом (AW = 90—98 против 68—85, SD = 68—78 против 58—67) и более длинными щетинками (AM = 58—68 против 43—59, H = 85—110 против 60—83). Сумма длин ног, указанная в описании (Колебинова, 1992), составляет 1066—1159 (1115). Практически такие же значения были получены нами для H. steineri: Ip = 986—1237 (1094). Однако длина лапки III на рисунке H. vercammengrandjeani (Колебинова, 1992, рис. 63, 5), согласно масштабной линейке, равна 118, т.е. заметно больше, чем у H. steineri. Поскольку длина лапки III всегда сильно коррелирует с Ip, следует предположить, что наши результаты измерения ног несопоставимы с результатами Колебиновой из-за различий в способах измерения (в систематике краснотелок такие случаи известны; например, Е. Г. Шлугер измеряла длину только свободной части ноги, без коксы), и на самом деле Ip у H. vercammengrandjeani значительно больше, чем у H. steineri.

Отличия H. vercammengrandjeani от H. alpina указаны выше. Отношения между 3 близкими видами — H. vercammengrandjeani, H. alpina и H. steineri — нуждаются в дальнейшем изучении.

Hirsutiella ceraunia (Daniel, 1960).

Daniel, 1960 : 27, fig. 6—9 [Trombicula (Neotrombicula); Албания, горы Чика, перевал Логора; голотип в Институте биологии, Прага, Чехия]; Kolebinova, 1969 : 16 [Neotrombicula (Neotrombicula)]; Шлугер, Высоцкая, 1970 : 163; Kolebinova, Vercammen-Grandjean, 1971 : [Trombicula (Neotrombicula)]; Daniel, Heneberg, 1972 : 136 [Neotrombicula (Neotrombicula)]; Колебинова, 1992 : 118 [Neotrombicula (Neotrombicula)].

Систематические замечания. От остальных Hirsutiella этот вид отличается гладкой латеральной щетинкой голени пальп и более короткими бородками на щетинках щита и идиосомы. По морфометрическим признакам и числу щетинок идиосомы он близок к H. steineri, а по форме заднего края щита — к H. willmanni.

Колебинова и Веркаммен-Гранжан (Kolebinova, Vercammen-Grandjean, 1971) рассматривали H. ceraunia как синоним H. willmanni, не приводя для этого никаких оснований и не сообщая, был ли ими изучен типовой материал хотя бы по одному из этих видов. Сравнение наших данных, полученных при изучении типовой серии H. willmanni, с описанием H. ceraunia свидетельствует против мнения указанных авторов. Кроме приведенных выше признаков H. ceraunia четко отличается от H. willmanni большим AP: 34—36 против 22—27. Косвенными данными в пользу действительности и стабильности признаков, указанных Даниелом, служит то, что он и позднее публиковал сведения о находках H. ceraunia наряду с другими видами Hirsutiella: H. zachvatkini и H. llogorensis (Daniel, Heneberg, 1972).

Распространение. Албания, Черногория. Сообщение о находке этого вида в Болгарии (Kolebinova, 1969) не подтвердилось (Колебинова, 1992).

Hirsutiella creta (Kolebinova et Vercammen-Grandjean, 1971), comb.n.

Kolebinova, Vercammen-Grandjean, 1971 : 91 [Neotrombicula (Neotrombicula); о. Крит, пещера «Crionerida», Vafes; голотип в Зоол. инст. и Музее Болг. Акад. наук, София]; Колебинова, 1992 : 116 [Neotrombicula (Hirsutiella)].

Систематические замечания. Этот вид, известный по единственному экземпляру, собранному с летучей мыши Rhinolophus hipposideros Bechstein, отличается от всех остальных Hirsutiella гладкой галеальной щетинкой, наличием только одной пары глаз и более тонкими бородками на щетинках щита и идиосомы. Последний признак, так же как тенденция к редукции глаз, характерен для пещерных тромбикулид, паразитирующих на летучих мышах.

Hirsutiella pilosa (Feider, 1950), comb.n.

Feider, 1948a : 202 [Thrombicula (sic); без описания]; Feider, 1950 : 215 (121), fig. 96 (Trombicula; первоописание; Румыния, Муреш-Венгерская АО, Одорхей; место хранения типового материала неизвестно); 1953 : 789, fig. 20—29 (Trombicula (Neotrombicula)); 1955 : 217—223 (Trombicula); Daniel, 1957 : 121 (Trombicula); 1960 : 30 (Trombicula); Kepka, 1966 : 48, 50 [Trombicula (Neotrombicula)].

Систематические замечания. В литературе годом описания этого вида обычно считается 1948 (Feider, 1953, 1955; Kepka, 1966). Даниел, сначала считавший годом его описания 1950 (Daniel, 1957), впоследствии также заменил эту дату на 1948 (Daniel, 1960). Однако в работе 1948 г. (Feider, 1948a) приводились только название нового вида и данные о типовом месте. Морфологические признаки были опубликованы лишь в 1950 г., который, согласно Международному кодексу зоологической номенклатуры (4-е изд., ст. 13.1), и следует считать годом описания Trombicula pilosa. Колебинова в разделе литературы для вида, который она определила как «Neotrombicula (Arctrombicula) pilosa» (Колебинова, 1992, с. 108), приводит выходные данные другой статьи Фейдера, опубликованной в 1948 году. Но эта статья (Feider, 1948b) не содержит названия «pilosa» и вообще посвящена не тромбикулидам, а клещам из сем. Trombidiidae.

В описании Trombicula pilosa были приведены очень краткий диагноз и тотальный рисунок (без ног) клеща, безусловно относящегося к роду Hirsutiella. Однако впоследствии Фейдер опубликовал переописание этого вида (Feider, 1953), некоторые детали которого вызывают недоумение. Пятиугольный щит, изображенный на fig. 21, без сомнения, принадлежит представителю рода Neotrombicula, а не Hirsutiella. На рисунке, представляющем хетом пальп (fig. 26), опушение щетинок соответствует fPp = B/B/NNB. Такая формула обычна для Neotrombicula и не встречается у других Hirsutiella. Наконец, на ногах I пары (fig. 27) нарисовано 3 genualae, в то время как у Hirsutiella их всегда 2. Правда, рисунок не вполне точен, и не исключено, что одна из этих щетинок соответствует microgenuala.

Видимо, данное описание и ввело в заблуждение Колебинову (1992), которая определяет как «Neotrombicula (Arctrombicula) pilosa» вид, близкий к N. talmiensis (Schluger, 1955). Эта интерпретация была некритически принята нами (Стекольников, 1996). Даниел и Кепка также, хотя и сближают Trombicula pilosa с Trombicula zachvatkini (т.е. фактически относят его к роду Hirsutiella), называют в качестве отличительных признаков этого вида пятиугольный щит (Daniel, 1960, p. 30) и fPp = B/B/NNB (Kepka, 1966, S. 50). Допустить, что в упомянутой статье Фейдера просто перепутаны подписи к рисункам, невозможно, так как в ней даны описания всего трех видов и рисунки двух остальных — Neotrombicula tragardhiana (Feider, 1953) и Neotrombicula autumnalis (Shaw, 1790) — вполне соответствуют описаниям. Удивительно, что рисунок с пятиугольным щитом, несущим короткие щетинки и сенсиллы, расположенные выше оснований PL (Feider, 1953, fig. 21), помещается на следующей же странице после fig. 20, являющегося более детальным вариантом рисунка из первоначального описания (Feider, 1950, fig. 96). На fig. 20 изображен (тотально) типичный представитель Hirsutiella с широким трапециевидным щитом, несущим длинные щетинки и сенсиллы, расположенные ниже оснований PL. Под обоими рисунками стоит подпись: «Trombicula pilosa», список подписей к рисункам также 2 раза повторяется в конце статьи — в переводе на русский и французский языки. Кроме того, в тексте для материала из разных мест сбора приведены значения PW, равные 87 и 98, в то время как у щита на fig. 21, согласно масштабной линейке, PW составляет около 70 мкм. Остается только предположить, что автор выполнил описание по материалу, представляющему собой смесь особей из разных родов.

Впоследствии, упоминая этот вид, Фейдер снова приводит для него набор признаков из противоречивого описания 1953 г. (Feider, 1955). Так, число дорсальных щетинок идиосомы, составляющее 80—94, характерно для Hirsutiella, а пятиугольная форма щита свойственна Neotrombicula. Таким образом, выяснение статуса Trombicula pilosa требует специального исследования с обязательным изучением типового материала. Поскольку первоначальное описание однозначно соответствует Hirsutiella, вероятнее, что T. pilosa окажется членом этого рода. В таком случае виду, определенному Колебиновой (1992) и нами (Стекольников, 1996) как «Neotrombicula pilosa», должно быть присвоено какое-либо другое название. Малое число щетинок идиосомы (согласно первоначальному описанию, NDV = 126) заставляет сближать T. pilosa с H. llogorensis, но щит у T. pilosa, согласно рисунку в первоначальном описании и промерам в описании 1953 г., заметно шире.

Общие сходства между экземплярами и связи между признаками

На рис. 7 представлена полученная методом факторного анализа картина сходств между всеми 188 промеренными экземплярами Hirsutiella. Видам H. llogorensis, H. zachvatkini, H. steineri и H. alpina на графике соответствуют почти не пересекающиеся между собой группы точек. Кроме того, следует помнить, что это только одна из возможных проекций многомерного пространства признаков на плоскость. Иные варианты давали более явственные расхождения между другими парами из числа изученных видов. В качестве примера приведем результат многомерного шкалирования для трех видов: H. zachvatkini, H. hexasternalis и H. willmanni (рис. 8). Расхождение между ними на этом графике гораздо сильнее, чем на предыдущем, особенно между H. zachvatkini и H. willmanni. Паратип H. llogorensis теперь оказался далеко вынесенным из области распределения экземпляров H. zachvatkini. Следовательно, из его положения на рис. 7 было бы поспешным делать вывод о том, что типовая серия H. llogorensis включает неправильно определенные экземпляры.

Рис. 7. Картина сходств между экземплярами Hirsutiella, полученная методом факторного анализа (график значений факторов) (R - экземпляры H. steineri из вилайета Ризе).

Рис. 8. Картина сходств между экземплярами Hirsutiella, полученная методом многомерного шкалирования.

График нагрузок на факторы (рис. 9) демонстрирует высокий вклад совместного, аллометрического варьирования признаков в изменчивость: все признаки расположены в одном секторе координатной плоскости. Показатель mt находится вблизи от начала координат, что означает его относительную стабильность; в пределах рода Hirsutiella таксономическое значение mt невелико. Остальные признаки не образуют четко выраженных группировок. Два фактора соответствуют скорее двум полюсам общей массы признаков. На этих полюсах в наибольшем удалении друг от друга помещаются два промера щита: AP и P-PL. Их удаленность вполне понятна. Когда постеролатеральные щетинки (PL) «смещаются» вперед,¹ они приближаются к антеролатеральным (AL). Соответственно расстояние между ними (AP) уменьшается, а расстояние между PL и задним краем щита (P-PL) должно увеличиваться при условии, что длина щита остается постоянной. При «смещении» PL назад, наоборот, AP увеличивается, а P-PL должно уменьшаться. В обоих случаях направления изменчивости этих показателей оказывались бы противоположно направленными. Таким образом, полярное, но все же в одном секторе координатной плоскости, положение AP и P-PL связано с тем, что PL могут претерпевать относительное смещение вперед или назад, вдоль края щита, и на эту изменчивость накладывается общая аллометрическая связанность всех промеров. Тот же смысл имеет удаленность друг от друга ASB и PSB — показателей расстояния от уровня оснований сенсилл до переднего и заднего краев щита: сенсиллы могут «смещаться» по поверхности щита вперед или назад.

¹ Речь, разумеется, идет о направлении изменчивости, а не о физическом смещении.

Рис. 9. Связи между признаками у Hirsutiella: график нагрузок на факторы.

Показатели длины щетинок (PL, AM, H и др.) больше тяготеют к первому фактору, а число щетинок идиосомы (NDV) — ко второму. Вектор общего размера (или вектор аллометрической изменчивости) должен делить угол между факторами примерно пополам. Если бы вращение факторов осуществлялось не по методу «варимакс», а по методу «квартимакс» (quartimax normalized), этот вектор совпал бы с фактором 1. Нетрудно заметить, что именно вдоль направления вектора общего размера расположены на рис. 7 области распределения экземпляров H. llogorensis, H. steineri и H. alpina. H. llogorensis оказывается среди них самым «мелким» видом. От H. zachvatkini он также отличается меньшим значением ряда промеров: на графике его экземпляры сдвинуты влево вдоль оси фактора 1. Вместе с тем H. llogorensis по отношению к остальным видам является либо более южным, либо более низкогорным. Он встречается на высотах от 0 до 2000 м, прежде всего в лесной зоне, в то время как H. steineri и H. alpina найдены на высоте от 500 до 2780 м и особенно характерны для альпики. Таким образом, отличия H. llogorensis от других Hirsutiella вполне вписываются в рамки экогеографической закономерности, обнаруженной нами ранее у краснотелок из рода Neotrombicula (Стекольников, 1996, 1998, 1999). Она состоит в том, что клещи из теплых и сухих районов обладают меньшими размерными показателями, чем представители того же или близких видов из более холодных и влажных мест.

На рис. 7 ясно показано, между какими из видов необходимо установить более четкие границы, чем это позволяет сделать глазомерное определение или сравнение описаний. Диагностические проблемы, например, могут возникать при необходимости отличить H. alpina от H. steineri, но не при необходимости отличить H. alpina от любого другого вида. Это легко подтверждается путем прямого сравнения таблиц стандартных промеров. Области значений всех признаков у H. alpina и H. steineri пересекаются (кроме TaIII, но и здесь пограничные значения очень близки: 113 у первого вида и 112 — у второго), а у H. alpina и любого из остальных 4 видов всегда можно найти несколько признаков с далеко разнесенными областями значений.

Ниже в определительной таблице даны 6 дискриминантных функций, достаточных для идентификации изученных видов Hirsutiella. Области их значений для экземпляров из обучающих выборок представлены на рис. 10. Разумеется, при составлении определительной таблицы принимались во внимание значения функций и для остальных экземпляров. Так, значение F₅ было меньше 0 не только у H. steineri, но и у всех остальных видов, кроме H. alpina, причем все они по этому показателю отличались от H. alpina лучше, чем H. steineri. Следовательно, функции F₅ достаточно для определения H. alpina. Точно так же функций F₄ и F₆ достаточно для определения H. llogorensis. Малый объем выборки H. willmanni не позволял использовать дискриминантный анализ для проведения границы между этим видом и другими, поэтому выборка H. willmanni была объединена с выборкой наиболее близкого вида — H. zachvatkini. Ошибок классификации удалось избежать при построении всех 6 функций. Отметим, что большинство качественных признаков, предлагавшихся систематиками для разграничения видов Hirsutiella, такие как наличие или отсутствие дополнительных стернальных щетинок, особенности формы щита и другие, в свете наших данных оказались нестабильными. Интервалы значений количественных признаков у разных видов также достаточно широко перекрываются. Поэтому в настоящее время только использование дискриминантных функций позволяет точно определять представителей этого рода.

Рис. 10. Области значений дискриминантных функций (среднее ± стандартное отклонение, максимум и минимум).

Определительная таблица видов рода Hirsutiella²

² Не включены в таблицу Hirsutiella pilosa и H. vercammengrandjeani.

F₁ = -23.59 + 0.78 * AW - 1.36 * D_max + 0.29 * NDV
F₂ = -125.86 - 0.84 * AW + 1.71 * SB + 1.29 * AP + 0.86 * D_max + 130.13 * mt
F₃ = -116.89 + 1.61 * SB + 1.29 * AP + 0.51 * AL - 0.6 * PL + 0.2 * NDV
F₄ = -163.01 + 1.23 * SB + 0.65 * SD + 0.83 * AP + 0.63 * AM + 0.15 * NDV
F₅ = -164.31 + 0.74 * D_max + 0.24 * NDV + 0.52 * TaIII
F₆ = 172.49 - 1.35 * AW + 1.96 * SB - 0.76 * PL - 0.088 * Ip

Список литературы

Высоцкая С. О., Шлугер Е. Г. Личинки краснотелок — паразиты грызунов Ленинградской области // Паразитол. сб. ЗИH АH СССР. 1953. Т. 15. С. 345—352.

Колебинова М. Г. Принос към изучаване ларвите на подсем. Trombiculinae (Acarina, Trombiculidae), паразитиращи по птици и бозайници в България // Изв. Зоол. инст. муз. Бълг. акад. наук. 1966. Т. 22. С. 71—80.

Колебинова М. Г. Разпространение на акарите от семействата Trombiculidae и Leeuwenhoekiidae (Acarina) от България в зоогеографски и екологичен аспект // Acta Zool. Bulgarica. 1983. Vol. 21. P. 3—25.

Колебинова М. Г. Acariformes, Trombidioidea, Trombiculidae, Leeuwenhoekiidae // Фауна на България. София: Изд-во. Бълг. акад. наук., 1992. Т. 21. 172 с.

Кудряшова H. И. Материалы к фауне и экологии краснотелок Кавказа // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1967. Т. 36, вып. 6. С. 726—730.

Кудряшова H. И. Hовые виды клещей-краснотелок рода Neotrombicula Hirst, 1915 (Acariformes, Trombiculidae) из Ирана // Бюлл. Моск. общ-ва испыт. природы. Отд. биол. 1977. Т. 82, вып. 3. С. 46—59.

Кудряшова H. И. Современное состояние изученности клещей краснотелок (Acariformes, Trombiculidae) фауны СССР // Итоги науки и техники. Зоопаразитология. М., 1979. Т. 5. С. 5—112.

Кудряшова H. И. Клещи-краснотелки (Acariformes, Trombiculidae) Восточной Палеарктики // Сб. тр. Зоол. музея МГУ. 1998. Т. 39. М.: KMK Scientific Press. 342 с.

Мулярская Л. В. Тромбикулиды (Acariformes, Trombiculidae) Азербайджана // Паразитология. 1968. Т. 2, вып. 2. С. 137—141.

Стекольников А. А. Клещи-краснотелки группы talmiensis (Trombiculidae: Neotrombicula) России и сопредельных территорий: таксономический анализ с использованием компьютерных методов // Паразитология. 1996. Т. 30, вып. 5. С. 377—397.

Стекольников А. А. Экогеографическая изменчивость клеща-краснотелки Neotrombicula delijani Kudryashova, 1977 (Acari, Trombiculidae) // Энтомол. обозр. 1998. Т. 77, вып. 1. С. 229—238.

Стекольников А. А. Ревизия клещей-краснотелок группы vulgaris (Trombiculidae, Neotrombicula) // Паразитология. 1999. Т.33, вып. 5. С. 387—403.

Стекольщиков А. В., Лобанов А. Л. Использование нетрадиционных методов для диагностики тлей (Homoptera, Aphidoidea) // Энтомол. обозр. 1990. Т. 69, вып. 2. С. 357—372.

Шлугер Е. Г. Клещи подсемейства Trombiculinae, зарегистрированные в СССР // Hовости медицины. 1947. № 5. С. 18.

Шлугер Е. Г. Hовые краснотелки (Acari, Trombiculinae) фауны СССР // Энтомол. обозр. 1948. Т. 30, вып. 1—2. С. 157—164.

Шлугер Е. Г. V. Hадсемейство Trombeae. I. Семейство Trombiculidae. 1. Подсемейство Trombiculinae — краснотелки // Клещи грызунов фауны СССР. М.; Л., 1955. С. 188—217.

Шлугер Е. Г., Высоцкая С. О. О фауне краснотелок (Acariformes, Trombiculidae) Закарпатской области // Паразитология. 1970. Т. 4, вып. 2. С. 153—165.

Cerny V., Daniel M. Beitrag zur Kenntnis von Zecken und Samtmilben Rumaeniens // Zool. Anz. 1960. Bd 165, H. 3—4. S. 116—119.

Daniel M. Bionomicko-faunisticky nastin larev rodu Trombicula (Acari: Trombiculidae) cizopasicich na drobnych ssavcich v nizsich polonach C.S.R. // Zool. listy. 1957. Vol. 6(20), N 2. P. 115—132.

Daniel M. Rougets (Trombiculidae) recueillis en Albanie // Ceskosl. Parasitol. 1960. Vol. 7. P. 21—36.

Daniel M., Heneberg N. Chiggers parasitizing small mammals in the southern part of Yugoslavia (Acarina: Trombiculidae) // Folia Parasitol. (Praha). 1972. Vol. 19, N 2. P. 133—138.

Feider Z. Catalogue des Acariens terrestres de la Roumanie // Ann. Sci. Univ. Jassy. 1948a. T. 31. P. 197—212.

Feider Z. Sur quelques Acariens de Roumanie appartenant a la famille des Thrombidiidae // Bull. Sec. Sci. Acad. R. P. R. 1948b. T. 30. P. 578—587.

Feider Z. Cercetari asupra aparatului respirator la Trombidiidae si Prostigmatele superioare si lista speciilor de Trombidiidae din Republica Populara Romana // Analele Acad. R. P. R. Ser. Geol. Geogr. Biol. Stiint. Teh. Agric. 1950. T. 3, iss. 5. 185 p.

Feider Z. Citeva larve ale genului Trombicula (Acarieni) si descrierea unui caz de trombidioza la sopirla Lacerta agilis // Bul. Stiint. Acad. R. P. R. Sect. Stiint. Biol. Agronom. Geol. Geogr. 1953. Vol. 5, N 4. P. 775—806.

Feider Z. Noi larve ale genului Trombicula (Acarieni) parazite pe Vertebrate homeoterme // Stud. Cerc. Stiint. Acad. R. P. R. Fil. Iasi. 1955. T. 6, N 3—4. P. 209—226.

Goff M. L., Loomis R. B., Welbourn W. C., Wrenn W. J. A glossary of chigger terminology (Acari: Trombiculidae) // J. Med. Ent., 1982. Vol. 19, N 3. P. 221—238.

Kepka O. Die Trombiose und ihre Erreger in Oberoesterreich // Naturk. Jahrb. Stadt Linz. 1959. S. 109—128.

Kepka O. Die Trombiculinae (Acari, Trombiculidae) in Oesterreich // Zeitschr. Parasitenk. 1964. Bd 23, H. 6. S. 548—642.

Kepka O. Trombiculidae (Acari) aus der Tuerkei. 2. // Zeitschr. Parasitenk. 1966. Bd 27, H. 1—4. S. 43—63.

Kepka O. Die Trombiculidae der Schweiz / Evans G.O. (ed.) Proc. 2nd Int. Congr. Acarol., Sutton Bonington (England), 1967. Budapest: Akad. Kiado, 1969. P. 301—307.

Kolebinova M. G. Beitrag zur Kenntnis der Trombiculidenfauna des West-Balkangebirges (Acarina, Trombiculidae) // Изв. Зоол. инст. муз. Бълг. акад. наук. 1969. Т. 29. С. 5—27.

Kolebinova M. G. Larves des Trombiculidae (Acarina) de la Corse, des Pyrenees et de la Crete // Изв. Зоол. инст. муз. Бълг. акад. наук. 1970. Т. 32. С. 93—105.

Kolebinova M. G. Neotrombicula (Hoffmannina) vercammengrandjeani, a new trombiculid larva parasiting on some Microtinae from Bulgaria (Acarina) // Compt. R. Acad. Bulg. Sci. 1971. Vol. 24, N 10. P. 1397—1399.

Kolebinova M. G., Vercammen-Grandjean P.H. Two new species of larval trombiculids from isle Crete Neotrombicula creta n. sp. and Sasatrombicula mediterranea n. sp. (Acarina, Trombiculidae) // Compt. R. Acad. Bulg. Sci. 1971. T. 24, N 1. P. 91—94.

Kudryashova N. I. To the problem of validity and synonymy of Hirsutiella zachvatkini (Schluger, 1948) (Trombiculidae) // Folia Parasitol. (Praha). 1984. Vol. 31. P. 265—268.

Rohlf F. J. Adaptive hierarchical clustering schemes // Syst. Zool. 1970. V. 19, N 1. P. 58—82.

Sneath P. H. A., Sokal R. R. Numerical taxonomy: Principles and practice of numerical classification. San Francisco: Freeman, 1973. 573 p.

Vercammen-Grandjean P. H. Remarques sur Neotrombicula (Hirsutiella) =Hirsutiella Schluger et Vysotzkaja, 1970 // Folia Parasitol. (Praha). 1981. Vol. 28. P. 91—92.

Vercammen-Grandjean P. H., Kolebinova M. G. Revision of Neotrombicula Complex (Acarina, Trombiculidae) // Acta Zool. Bulgarica. 1985. Vol. 29. P. 65—78.

Wharton G. W., Fuller H. S. A manual of the chiggers // Mem. Ent. Soc. Washington. 1952. N 4. 185 p.

Willmann C. Parasitische Milben von Kleinsaeugern aus dem Schneeberggebiet // Jahres-Bericht Schles. Gesell. Vater. Kult. (Breslau). 1943 (1944). Bd 116. S. 62—72.

Willmann C. Neuere Beobachtungen ueber die freilebenden Wirte vom Erreger des Herbsterythems (Trombidiose) // Parasitol. Notiz. 1947. Ser. III. Bd 10. S. 119.

Willmann C. Eine Ausbeite parasitischer Acari von Kleinsaeugern auf Sizilien // Zeitschr. Parasitenk. 1955. Bd 17, N 3. S. 175—184.